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द्वितीयक परिवहन के (विकासवादी) लाभ क्या हैं?

द्वितीयक परिवहन के (विकासवादी) लाभ क्या हैं?


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माध्यमिक सक्रिय परिवहन सब्सट्रेट के ऊपर की ओर परिवहन के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में विद्युत रासायनिक ढाल का उपयोग करता है (आयन के डाउनहिल परिवहन के साथ मिलकर)।

हालांकि कुछ मामलों (जैसे इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला) को छोड़कर इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट एटीपीस पंपों द्वारा बनता है जो आयनों को पंप करने के लिए एटीपी से ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

तो क्यों न केवल पहले स्थान पर एटीपी का उपयोग किया जाए (और ढाल को स्थापित करने की आवश्यकता नहीं है)। (मैं समझता हूं कि ग्रेडिएंट सिग्नलिंग, एक्शन पोटेंशिअल आदि के लिए उपयोगी हैं, लेकिन यह एक अलग मुद्दा है।) यानी। द्वितीयक परिवहन का क्या लाभ है।

मेरी (पूर्ण) अटकलें: क्या माध्यमिक परिवहन का उपयोग शायद इसलिए किया जाता है क्योंकि यह एक प्रकार के अंतर्निहित विनियमन की अनुमति देता है। ग्रेडिएंट बनाने वाले पंप को रोकें और आप उस विशेष ग्रेडिएंट का उपयोग करके सभी सेकेंडरी ट्रांसपोर्ट को तुरंत रोक दें? यदि ऐसा है तो समान ग्रेडिएंट का उपयोग करने वाले समान कार्यों/मार्गों वाले समूहों में माध्यमिक परिवहन प्रोटीन हैं?


मुझे लगता है कि यह दृष्टिकोण क्यों विकसित होता है, इसके लिए एक आसान सादृश्य यह सोचना है कि मनुष्य बिजली का उपयोग कैसे करते हैं (या ऊर्जा अधिक व्यापक रूप से)।

हालांकि स्थानीयकृत बिजली जनरेटर (उदाहरण के लिए, एक साधारण कैलकुलेटर पर एक सौर पैनल) होना संभव है, यह आमतौर पर केंद्रीकृत बिजली उत्पादन के लिए अधिक कुशल है। उस संगठन के साथ, बिजली पैदा करने वाली मशीनरी में परिवर्तन अंतिम उपयोगकर्ता के लिए आवश्यक किसी भी बदलाव के बिना आगे बढ़ सकता है। यदि पावर प्लांट दक्षता में 10% तक सुधार करता है, तो यह प्रत्येक लाइटबल्ब, रेफ्रिजरेटर और फोन चार्जर में आवश्यक बदलाव के बिना पूरे सिस्टम की दक्षता में सुधार करता है।

एक बार आयन प्रवणता स्थापित हो जाने के बाद, विभिन्न स्वतंत्र प्रणालियाँ इसका उपयोग अन्यथा ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल कार्यों को करने के लिए कर सकती हैं। बेशक यह नहीं है केवल जिस तरह से विकास आगे बढ़ सकता है: जैसा कि एक टिप्पणी में जुड़ा हुआ है, इसके लिए कई सामान्य स्पष्टीकरण हैं कि विकास हर संभव संयोजन का उत्पादन क्यों नहीं करता है। वहां हैं वास्तव में बहुत सारे प्रोटीन जो सीधे एटीपी का उपयोग करते हैं।

सोडियम-पोटेशियम ATPase जो प्रमुख माध्यमिक परिवहन प्रणालियों में से एक को शक्ति प्रदान करता है, विशेष रूप से दिलचस्प है क्योंकि यह चलता है 5 आयन एक समय में, इसे बहुत ही कुशल बना रहा है। अगर यह एक बार में केवल 2 आयनों का आदान-प्रदान करता है तो यह एटीपी को बर्बाद कर देगा। उस ढाल का उत्पादन करके, अन्य प्रोटीन "1 एटीपी = 1 चक्र" के आधार पर काम करने की आवश्यकता के बजाय एक उपयुक्त ऊर्जा स्तर पर इस ढाल का उपयोग करने के लिए विकसित हो सकते हैं।


माध्यमिक मेटाबोलाइट्स: अर्थ, भूमिका और प्रकार

पौधे हजारों प्रकार के रसायन उत्पन्न करते हैं। कुछ कार्बनिक यौगिक जैसे कार्बोहाइड्रेट, वसा, प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, क्लोरोफिल, हीम उनकी बुनियादी चयापचय प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक होते हैं और पूरे पौधे साम्राज्य में पाए जाते हैं। इन कार्बनिक कॉम एंड श्यपाउंड्स को प्राथमिक मेटाबोलाइट्स या बायोमोलेक्यूल्स कहा जाता है। ये बड़ी मात्रा में उत्पादित होते हैं और आसानी से पौधों से निकाले जा सकते हैं।

कुछ प्रजातियों और परिवारों के कई पौधे, कवक और रोगाणु कई कार्बनिक यौगिकों को संश्लेषित करते हैं जो प्राथमिक चयापचय (फो और शेटोसिंथेसिस, श्वसन, और प्रोटीन और लिपिड चयापचय) में शामिल नहीं होते हैं और पौधों के विकास और विकास में कोई प्रत्यक्ष कार्य नहीं करते हैं। ऐसे यौगिकों को द्वितीयक उपापचयज (द्वितीयक पादप उत्पाद या प्राकृतिक उत्पाद) कहा जाता है (सारणी 9.7)।

ये यौगिक पौधों के कामकाज के केंद्र के बजाय सहायक होते हैं जिसमें वे पाए जाते हैं। इन यौगिकों का उत्पादन कम मात्रा में होता है और पौधे से इनका निष्कर्षण कठिन और महंगा होता है।

वे केवल पौधों के विशिष्ट भागों में ही कम मात्रा में जमा होते हैं। ये प्राथमिक मेटाबोलाइट्स के डेरिवेटिव हैं। कल्चर मीडिया में पादप कोशिकाओं की खेती से बड़े पैमाने पर द्वितीयक चयापचयों का उत्पादन किया जा सकता है।

माध्यमिक चयापचयों की भूमिका:

(१) उनमें से कुछ परागण और बीज फैलाव के लिए जानवरों को आकर्षित करते हैं।

(2) वे पौधों द्वारा शाकाहारी और रोगजनकों के खिलाफ अपनी रक्षा में उपयोग किए जाते हैं।

(3) वे पौधे-पौधे प्रतियोगिता के एजेंट के रूप में कार्य करते हैं।

(4) इनका उपयोग मानव कल्याण के लिए ड्रग्स, कीटनाशक, फ्लेवर, पिगमेंट, सुगंध, रबर, मसाले और अन्य औद्योगिक सामग्री जैसे गोंद, रेजिन बनाने में किया जाता है।

माध्यमिक चयापचयों के प्रकार:

ये द्वितीयक उपापचयज संख्या में अत्यधिक असंख्य हैं, प्रकृति में रासायनिक रूप से विविध हैं और तीन समूहों से संबंधित हैं।


परिचय

एम्फीऑक्सस (जिसे लैंसलेट्स या सेफलोकोर्डेट्स भी कहा जाता है) यूरोकॉर्डेट्स (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) और कशेरुक (शूबर्ट एट अल।, 2006) (छवि 1 ए) के साथ तीन कॉर्डेट सबफाइला में से एक बनाते हैं। वे लगभग 35 प्रजातियों (पॉस और बॉशंग, 1996) से युक्त एक छोटा समूह बनाते हैं। सेफलोकोर्डेट सबफाइलम के भीतर जेनेरा की संख्या पर लंबे समय से बहस चल रही है, लेकिन हाल के आणविक फ़ाइलोजेनेटिक अध्ययनों से पता चलता है कि सेफलोकोर्डेट्स को तीन जेनेरा (कोन एट अल।, 2007) (छवि 1 बी) में विभाजित किया गया है: ब्रांकिओस्टोमा, एपिगोनिचिथिस तथा एसिमेट्रोन.

१७७४ में पहली बार वर्णित (पल्लास, १७७४), लांसलेट्स को मोलस्क के रूप में वर्गीकृत किया गया था और उन्हें कहा जाता था लिमैक्स लांसोलेटस. बाद में, 1834 में, उनका नाम बदलकर . कर दिया गया ब्रांकिओस्टोमा स्नेहक (कोस्टा, १८३४) और कशेरुकी जंतुओं से निकटता से संबंधित जानवरों के रूप में वर्गीकृत। एम्फ़ियोक्सस नाम का उपयोग करने वाले पहले विलियम यारेल थे, जिन्होंने उनका नाम रखा था एम्फीऑक्सस लांसोलेटस और पहली बार उनके नॉटोकॉर्ड (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) का वर्णन किया, जो कॉर्डेट्स की परिभाषित रूपात्मक विशेषता (यारेल, 1836) है। इन प्रारंभिक अध्ययनों के बाद, और २०वीं शताब्दी की शुरुआत तक, एम्फ़ियोक्सस को एक कशेरुकी माना जाता था। तब एक आम सहमति बनी, जिसके तहत एम्फ़ियोक्सस को कशेरुकियों का निकटतम जीवित रिश्तेदार माना जाता था, जिसमें यूरोकॉर्डेट्स सबसे आधारभूत रूप से भिन्न कॉर्डेट वंश का प्रतिनिधित्व करते थे। ये विकासवादी संबंध रूपात्मक विशेषताओं और rRNA जीन (विनचेल एट अल।, 2002) के कुछ आणविक अध्ययनों पर आधारित थे। हालाँकि, २००६ में, बड़े आणविक डेटा सेट विश्लेषणों के आधार पर, यह स्थापित किया गया था कि सेफलोकोर्डेट्स कॉर्डेट्स के सबसे आधारभूत रूप से भिन्न वंश का प्रतिनिधित्व करते हैं, यूरोकॉर्डेट्स और वर्टेब्रेट्स की बहन समूह (बोर्लाट एट अल।, २००६ डेल्सुक एट अल।, २००६) ( अंजीर। 1 ए)।

एम्फ़ियोक्सस की वयस्क शरीर रचना कशेरुक जैसी होती है, लेकिन सरल होती है। एम्फ़ियोक्सस में विशिष्ट कॉर्डेट वर्ण होते हैं, जैसे कि पृष्ठीय खोखली तंत्रिका ट्यूब और नॉटोकॉर्ड, एक उदर आंत और गिल स्लिट्स के साथ एक छिद्रित ग्रसनी, खंडित अक्षीय मांसपेशियां और गोनाड, एक पोस्ट-गुदा पूंछ, एक प्रोनफ्रिक किडनी, और थायरॉयड ग्रंथि के होमोलॉग्स और एडेनोहाइपोफिसिस (क्रमशः एंडोस्टाइल और प्री-ओरल पिट) (चित्र। 2 ए)। हालांकि, उनके पास विशिष्ट कशेरुक-विशिष्ट संरचनाओं का अभाव है, जैसे कि युग्मित संवेदी अंग (छवि बनाने वाली आंखें या कान), युग्मित उपांग, तंत्रिका शिखा कोशिकाएं और प्लेकोड (देखें शब्दावली, बॉक्स १) (शूबर्ट एट अल।, २००६)। इस सरलता को एम्फीऑक्सस जीनोम संरचना में भी विस्तारित किया जा सकता है। दरअसल, कशेरुक वंश में विशेष रूप से पूरे जीनोम दोहराव के दो दौर हुए। इस

बॉक्स 1. शब्दावली

बैंथिक। समुद्र या झील के तल पर या उसके निकट रहना।

सिरी एम्फियोक्सस मुंह के चारों ओर पतली बाहरी प्रक्रियाएं, जो अवांछित बड़े या हानिकारक कणों को खत्म करके फीडिंग के दौरान पहले फिल्टर के रूप में कार्य करती हैं।

सहयोजित। जब एक मौजूदा जीन, अंग या संरचना को विकास के दौरान एक नए कार्य के लिए भर्ती किया जाता है।

साइक्लोस्टोम्स। ग्नथोस्टोम्स का सिस्टर ग्रुप, जिसमें हैगफिश और लैम्प्रे शामिल हैं।

गिल बार। ग्रसनी के प्रत्येक तरफ कार्टिलाजिनस संरचनाएं एम्फियोक्सस में गिल स्लिट्स के बीच स्थानीयकृत होती हैं।

ग्नथोस्टोम्स। व्यक्त जबड़े के साथ कशेरुक।

होलोब्लास्टिक विभाजन। पूरे भ्रूण या युग्मज की दरार जो समान हो सकती है, जिसके परिणामस्वरूप समान आकार की बहन कोशिकाएं या असमान होती हैं, जिससे विभिन्न आकारों की बहन कोशिकाओं को जन्म मिलता है। विभिन्न उभयचर प्रजातियां अलग-अलग होलोब्लास्टिक विभाजन दिखाती हैं।

नोटोकॉर्ड। सभी कॉर्डेट भ्रूणों में मौजूद एक लम्बी कंकाल संरचना में आंत को पृष्ठीय और तंत्रिका कॉर्ड को उदर पाया जाता है। अधिकांश वयस्क कॉर्डेट्स में, यह गायब हो जाता है या वयस्क एम्फ़ियोक्सस में अत्यधिक संशोधित हो जाता है, यह कंकाल की छड़ के रूप में बना रहता है।

ओलिगोलेसिथल। कम विटेलस (यानी अंडे की जर्दी) सामग्री वाले छोटे अंडे।

व्यवस्था करनेवाला। ब्लास्टोपोर के पृष्ठीय होंठ पर स्थित एक भ्रूण संकेत केंद्र जो एक विकासशील भ्रूण के शरीर की मुख्य कुल्हाड़ियों के संगठन और निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

ऑर्थोलॉग। पैतृक जीन से सजातीय जीन जो सजातीय जीन से प्राप्त होते हैं।

पैरालॉग। सजातीय जीन जो पैतृक जीन से जीन दोहराव द्वारा व्युत्पन्न होते हैं।

प्लेकोड। भ्रूणीय गैर-तंत्रिका एक्टोडर्म में मोटा होना का एक क्षेत्र जिसमें कुछ विशिष्ट अंग या संरचनाएं बाद में बनती हैं।

प्लैंकटोनिक। समुद्र में या ताजे पानी के निकायों में रहना, तैरना या बहना।

बहुगुणन। एक प्रक्रिया जो किसी दिए गए जीव में गुणसूत्रों के पूरे सेट में एक संख्यात्मक परिवर्तन उत्पन्न करती है।

पका हुआ। वयस्क जानवरों की स्थिति जो युग्मक जारी करने में सक्षम हैं।

सिनापोमॉर्फी। दो या दो से अधिक कर और उनके निकटतम पूर्वज द्वारा साझा किया गया एक चरित्र।

यूरोकॉर्डेट्स (जिसे ट्यूनिकेट्स भी कहा जाता है)। कशेरुकियों का एक सहोदर समूह, जिसकी विशेषता एक मोटी गुप्त आवरण परत (एक 'अंगरखा') और लार्वा में एक नोचॉर्ड की उपस्थिति होती है।

परिकल्पना (2R परिकल्पना) (ओहनो, 1970) को व्यापक रूप से स्वीकार किया गया है, हालांकि विभिन्न प्रस्ताव बनाए गए हैं, और अभी भी दोहराव की संख्या और समय के संबंध में बहस चल रही है (चित्र 1C) (फ्रीडमैन और ह्यूजेस, 2001 कुराकू एट अल ।, 2009 स्क्राबनेक और वोल्फ, 1998)। इन दो जीनोम दोहराव को कई कॉर्डेट प्रजातियों (देहल और बूरे, 2005) के पूर्ण जीनोम अनुक्रमण द्वारा समर्थित किया गया है। इन दोहरावों के परिणाम यह हैं कि प्रत्येक एम्फ़ियोक्सस जीन के लिए, एक से चार परगनों का एक समूह (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) कशेरुक जीनोम में पाया जा सकता है (द्वितीयक जीन हानियाँ परगनों की सटीक संख्या में भिन्नता के लिए खाते हैं)। इसके अलावा, 'पूर्व-डुप्लिकेट' एम्फ़ियोक्सस जीनोम में सभी जीन परिवारों के लगभग सभी सदस्यों का एक प्रतिनिधि होता है, जो संभवतः कॉर्डेट्स के पूर्वज में मौजूद थे, दो अन्य कॉर्डेट सबफाइला, यूरोकॉर्डेट्स और वर्टेब्रेट्स की स्थिति के विपरीत, जिनके पास है विशेष रूप से इन जीन परिवारों के विभिन्न सदस्यों को खो दिया (उदाहरण के लिए होमोबॉक्स, टाइरोसिन किनसे या परमाणु रिसेप्टर परिवार) (बर्ट्रेंड एट अल।, 2011ए डी'एनिएलो एट अल।, 2008 तकाटोरी एट अल।, 2008)।

कॉर्डेट सबफाइला के बीच फाइलोजेनेटिक संबंध। (कॉर्डेट फाइलम को तीन सबफाइल में विभाजित किया जा सकता है: सेफलोकोर्डेट्स (एम्फियोक्सस), जिसमें बेसल स्थिति कशेरुक और यूरोकॉर्डेट होते हैं। (बी) सेफलोकॉर्डेट सबफाइलम को तीन जेनेरा में विभाजित किया गया है: ब्रांकिओस्टोमा, एपिगोनिचथिस तथा एसिमेट्रोन. (सी) एम्फीऑक्सस की तुलना, सिओना आंतों और कशेरुकी जीनोम पुष्टि करते हैं कि पूरे-जीनोम दोहराव के दो दौर विशेष रूप से कशेरुक वंश में हुए। तीर उन विकासवादी बिंदुओं को इंगित करते हैं जिन पर दो पूर्ण जीनोम दोहराव हुए। माना जाता है कि पहली दोहराव घटना (लाल तीर) कशेरुक वंश के आधार पर हुई है, साइक्लोस्टोम-ग्नथोस्टोम विभाजन से पहले, जबकि दूसरे जीनोम दोहराव (नीला तीर) का सटीक समय अभी भी बहस का विषय है।

कॉर्डेट सबफाइला के बीच फाइलोजेनेटिक संबंध। (कॉर्डेट फाइलम को तीन सबफाइल में विभाजित किया जा सकता है: सेफलोकोर्डेट्स (एम्फियोक्सस), जिसमें बेसल स्थिति कशेरुक और यूरोकॉर्डेट होते हैं। (बी) सेफलोकॉर्डेट सबफाइलम को तीन जेनेरा में विभाजित किया गया है: ब्रांकिओस्टोमा, एपिगोनिचथिस तथा एसिमेट्रोन. (सी) एम्फीऑक्सस की तुलना, सिओना आंतों और कशेरुकी जीनोम पुष्टि करते हैं कि पूरे-जीनोम दोहराव के दो दौर विशेष रूप से कशेरुक वंश में हुए। तीर उन विकासवादी बिंदुओं को इंगित करते हैं जिन पर दो पूर्ण जीनोम दोहराव हुए। माना जाता है कि पहली दोहराव घटना (लाल तीर) कशेरुक वंश के आधार पर हुई है, साइक्लोस्टोम-ग्नथोस्टोम विभाजन से पहले, जबकि दूसरे जीनोम दोहराव (नीला तीर) का सटीक समय अभी भी बहस का विषय है।

इस प्रकार, एम्फ़ियोक्सस की रूपात्मक और जीनोमिक सादगी, इसकी प्रमुख फ़ाइलोजेनेटिक स्थिति के साथ इसे अकशेरुकी-कॉर्डेट से कशेरुक विकासवादी संक्रमण को समझने के लिए एक अमूल्य पशु मॉडल बनाती है।


ट्यूनिकेट आवास और जीवन चक्र

ट्यूनिकेट सभी समुद्री वातावरण में पाए जा सकते हैं। एस्किडियन उथले पानी और गहरे समुद्र (कुराबयाशी एट अल।, 2003) दोनों में समुद्र के तल से जुड़े रहते हैं। अपने प्राकृतिक आवास के अलावा, ग्लोबल शिपिंग और ग्लोबल वार्मिंग ने कई जलोदर को गैर-देशी वातावरण में फैला दिया है। कुछ आक्रामक प्रजातियां, विशेष रूप से aplousobranch डिडेमम वेक्सिलम, स्थानीय पारिस्थितिक तंत्र और जलीय कृषि उद्योग (लैम्बर्ट और लैम्बर्ट, 2001) को दृढ़ता से प्रभावित कर सकता है। थैलियासियन और एपेंडीक्यूलियन पेलजिक (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) जीव हैं जो अधिकांश महासागरों में आम हैं। परिशिष्ट जूप्लवक का एक प्रमुख घटक है (हड्डी, 1998)। उनके परित्यक्त घर (चित्र। 1G) समुद्री बर्फ में योगदान करते हैं (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) और अन्य पेलजिक जीवों (गोर्स्की एट अल।, 2005) के लिए एक महत्वपूर्ण खाद्य स्रोत हैं।

सबफाइलम के भीतर प्रजनन रणनीतियां विविध हैं और इसमें यौन और अलैंगिक चक्र दोनों शामिल हैं। परिशिष्ट और एकान्त जलोदर, जैसे कि सी. आंतों तथा एच. रोरेट्ज़िक, केवल एक यौन जीवन चक्र है। के अपवाद के साथ ओ. डायोइका, सभी अंगरखे उभयलिंगी हैं। उनके यौन जीवन चक्र की अवधि चार दिनों से होती है (ओइकोप्लेरा) कई वर्षों तक (तालिका 1 देखें)। इनब्रीडिंग से बचने के लिए, जलोदर ने आत्म-बाँझपन का एक तंत्र विकसित किया है, जैसा कि शुरू में अध्ययन किया गया था सियोना टी. एच. मॉर्गन (मॉर्गन, 1944) द्वारा, फूलों के पौधों द्वारा विकसित और अत्यधिक बहुरूपी पॉलीसिस्टिन -1 और फाइब्रिनोजेन जैसे प्रोटीन (हरडा एट अल।, 2008) के बीच बातचीत को शामिल करने के समान। उनका यौन जीवन चक्र शास्त्रीय रूप से एक मुक्त-तैराकी टैडपोल लार्वा पैदा करता है, जो एक व्यापक कायापलट से गुजरने से पहले कुछ दिनों से अधिक नहीं रहता है, जिसके दौरान लार्वा पूंछ और अधिकांश न्यूरॉन्स सहित कई लार्वा ऊतक एपोप्टोसिस से गुजरते हैं (चंबोन एट अल।, 2002) . वयस्क अंगों का निर्माण अभी भी अपूर्ण रूप से समझा जाता है और अंग के साथ भिन्न हो सकता है। यद्यपि भ्रूणजनन के दौरान एक प्रतिरूपित हृदय क्षेत्र बनता है और कायापलट से बच जाता है (डेविडसन, 2007), वयस्क तंत्रिका तंत्र को हाल ही में तंत्रिका स्टेम जैसी गुणों (होरी एट अल।, 2011) के साथ एपेंडिमल लार्वा कोशिकाओं से उत्पन्न होने का प्रस्ताव दिया गया था।

जलोदर में यौन और अलैंगिक जीवन चक्र। विकासशील के माध्यम से कन्फोकल स्टैक के त्रि-आयामी अनुमान सिओना आंतों भ्रूण। () एक 16-कोशिका वाला भ्रूण, जिस पर वनस्पति कोशिकाओं का लेबल लगा होता है। (बी) एक ६४-कोशिका भ्रूण। (सी) एक मध्य गैस्ट्रुला भ्रूण। (डी,डी') मिड-टेलबड भ्रूण। () एक लार्वा। (ए, बी) बी5.1 ब्लास्टोमेरे और 64-कोशिका स्तर पर इसकी रूढ़िबद्ध संतान को हल्के हरे रंग में दर्शाया गया है। (डी′, ई) अनुदैर्ध्य खंड। प्रारंभिक भ्रूण की द्विपक्षीय समरूपता, और टेलबड चरणों में प्रमुख नोटोकॉर्ड (लाल) पर ध्यान दें, जो लार्वा चरणों में रिक्त हो जाता है। चार-आयामी एस्किडियन बॉडी एटलस (एफएबीए) डेटाबेस (होट्टा एट अल।, 2007) के सौजन्य से चित्र।

जलोदर में यौन और अलैंगिक जीवन चक्र। विकासशील के माध्यम से कन्फोकल स्टैक के त्रि-आयामी अनुमान सिओना आंतों भ्रूण। () एक 16-कोशिका वाला भ्रूण, जिस पर वनस्पति कोशिकाओं का लेबल लगा होता है। (बी) एक ६४-कोशिका भ्रूण। (सी) एक मध्य गैस्ट्रुला भ्रूण। (डी,डी') मिड-टेलबड भ्रूण। () एक लार्वा। (ए, बी) बी5.1 ब्लास्टोमेरे और 64-कोशिका स्तर पर इसकी रूढ़िबद्ध संतान को हल्के हरे रंग में दर्शाया गया है। (डी′, ई) अनुदैर्ध्य खंड। प्रारंभिक भ्रूण की द्विपक्षीय समरूपता, और टेलबड चरणों में प्रमुख नोटोकॉर्ड (लाल) पर ध्यान दें, जो लार्वा चरणों में रिक्त हो जाता है। चार-आयामी एस्किडियन बॉडी एटलस (एफएबीए) डेटाबेस (होट्टा एट अल।, 2007) के सौजन्य से चित्र।

उनके यौन जीवन चक्र के अलावा, thaliaceans और औपनिवेशिक (शब्दावली, बॉक्स 1 देखें) ascidians, जैसे बी स्कोलोसेरी, टैडपोल जैसे विकासात्मक चरण से गुजरे बिना नवोदित होकर अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं। उदाहरण के लिए, सैल अपने यौन और अलैंगिक प्रजनन चरणों को वैकल्पिक करते हैं: एकान्त अलैंगिक व्यक्ति यौन व्यक्तियों की एक श्रृंखला (चित्र 1D, एरोहेड चित्र 1E) को बंद कर देते हैं, जो बदले में एकान्त अलैंगिक व्यक्तियों (बोन एट अल।, 1985) का उत्पादन करते हैं। औपनिवेशिक जलोदर में, यौन प्रजनन द्वारा प्राप्त लार्वा एक प्राथमिक वयस्क व्यक्ति, या चिड़ियाघर में रूपांतरित हो जाता है, जो एक क्लोनल कॉलोनी बनाने के लिए अलैंगिक रूप से प्रजनन करता है, जैसा कि चित्र 1C में दिखाया गया है। यह अलैंगिक जीवन चक्र, जिसे ब्लास्टोजेनेसिस कहा जाता है, स्वतंत्र रूप से कई बार विकसित हुआ है, जैसा कि ट्यूनिकेट फ़ाइलोजेनी में औपनिवेशिक जीवों के बिखरने और उनकी उभरती रणनीतियों (जैसे बेरिल, 1948) की विविधता से संकेत मिलता है। जलोदर में ब्लास्टोजेनेसिस का बड़े पैमाने पर अध्ययन किया गया है बी श्लॉसेरि. एक उच्च समन्वित फैशन में, एक कॉलोनी के वयस्क व्यक्ति हर हफ्ते एपोप्टोसिस से गुजरते हैं और उन्हें दैहिक स्टेम कोशिकाओं (वोस्कोबॉयनिक एट अल।, 2008) की आबादी से प्राप्त नए चिड़ियाघरों द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। एक स्वतंत्र स्टेम सेल आबादी जर्मलाइन (लेयर्ड एट अल।, 2005ए) को पुन: उत्पन्न करती है। एक विशिष्ट पुनर्योजी कार्यक्रम, जो पूरे शरीर के पुनर्जनन का है, तब सक्रिय होता है जब कलियों और जूइड्स बी स्कोलोसेरी कॉलोनियों को शल्य चिकित्सा द्वारा हटा दिया जाता है, केवल वास्कुलचर और अंगरखा को छोड़कर (वोस्कोबॉयनिक एट अल।, 2007), या जब छोटा हो बोट्रीलोइड्स लीची रक्त वाहिका के टुकड़े सुसंस्कृत होते हैं (रिंकेविच एट अल।, 2007)।


स्वीकृतियाँ

हम अपने सहयोगियों को धन्यवाद देना चाहते हैं: यूएनएएम में इंस्टीट्यूटो डी बायोलोगिया से एलेजांद्रो फैब्रेगास तेजेडा ने विज्ञान के इतिहास पर महत्वपूर्ण पढ़ने और टिप्पणियों के लिए सिल्विया जुआरेज़ चावेरो और टेरेसा जिमेनेज सेगुरा को उनकी तकनीकी सहायता के लिए इंस्टीट्यूटो डी बायोटेक्नोलोजिया और प्रो डेविड रोमेरो से प्रो। एडमंडो कैल्वा के लिए धन्यवाद दिया। उनके महत्वपूर्ण पढ़ने के लिए UNAM में Centro de Ciencias Genómicas से। हम उन दो गुमनाम समीक्षकों को भी धन्यवाद देना चाहते हैं जिन्होंने अपने महत्वपूर्ण पठन और इनपुट के साथ पांडुलिपि के अंतिम रूप में बहुत योगदान दिया। पारसिफल फिदेलियो इस्लास- मोरालेस "प्रोग्रामा डे डॉक्टरैडो एन सिएनसियास बायोमेडिकस, यूनिवर्सिडैड नैशनल ऑटोनोमा डी मेक्सिको (यूएनएएम) से डॉक्टरेट के छात्र हैं और उन्होंने CONACyT फेलोशिप 495217 प्राप्त की है।


एबीसी ट्रांसपोर्टरों की (विकासवादी) सफलता की कहानी [गौडेट- और मरे लैब्स]

आणविक मशीनें जीवित दुनिया की विशाल विविधता को रेखांकित करती हैं और विशेष जैव रासायनिक कार्यों के लिए उन्हें अनुकूलित करने के लिए लाखों वर्षों के चयन का परिणाम हैं। यदि एक प्रोटीन के लिए एक पैतृक जीन को दोहराया जाता है और दो प्रतियां अलग-अलग रास्तों पर विकसित होती हैं, तो वे संबंधित लेकिन अलग-अलग कार्य प्राप्त कर सकते हैं। प्रोटीन के कुछ विशेष रूप से सफल परिवारों के लिए, दोहराव और विचलन की इस प्रक्रिया को एक प्रोटीन परिवार के कई सदस्यों को बनाने के लिए कई बार दोहराया गया है, प्रत्येक एक अलग कार्य कर रहा है। आणविक विकास में एक केंद्रीय प्रश्न यह है कि कैसे विकास इन परिवार के सदस्यों के अनुक्रम को नए आणविक कार्यों का उत्पादन करने के लिए बदलता है।

राचेल गौडेट और एंड्रयू मरे की प्रयोगशालाओं में, श्रीराम श्रीकांत ने प्रोटीन जैव रसायन और विकासवादी आनुवंशिकी में दो प्रयोगशालाओं की विशेषज्ञता को मिलाकर इस प्रश्न का उत्तर देने की कोशिश की। एटीपी-बाइंडिंग कैसेट (एबीसी) ट्रांसपोर्टर प्रोटीन विकास का एक विशेष रूप से दिलचस्प मामला है, क्योंकि वे प्रोटीन के सबसे बड़े सुपरफैमिली हैं जिन्हें हम जानते हैं। जैसा कि नाम से पता चलता है कि ये प्रोटीन जैविक झिल्लियों में सब्सट्रेट के परिवहन को शक्ति देने के लिए एटीपी हाइड्रोलिसिस की रासायनिक ऊर्जा का उपयोग करते हैं। पिछले 20 वर्षों में, जैव रसायन और संरचनात्मक जीव विज्ञान ने इन ट्रांसपोर्टरों के एक बड़े उपपरिवार के लिए एक संरक्षित आणविक तंत्र का खुलासा किया है, जिसके सदस्य हर ज्ञात प्रजातियों में मौजूद हैं, और अणुओं की एक विशाल श्रृंखला के परिवहन के लिए विकसित हुए हैं। उनकी संरक्षित वास्तुकला और तंत्र को देखते हुए, इन एबीसी ट्रांसपोर्टरों के अनुक्रम में भिन्नता कैसे संरक्षित बायोफिजिकल तंत्र को बनाए रखते हुए सब्सट्रेट की इतनी विस्तृत श्रृंखला को परिवहन करने की उनकी क्षमता की व्याख्या करती है?

एबीसी निर्यातकों के पास दो छद्म-डिमेरिक ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन हैं, जिनमें से प्रत्येक (ग्रे) में 6 हेलिकॉप्टर हैं, जो साइटोप्लाज्मिक एटीपीस डोमेन (येलो) से जुड़े हैं जो जैविक झिल्ली (बाएं) में एक सब्सट्रेट (ग्रीन सर्कल) को ट्रांसपोर्ट करते हैं। उत्परिवर्तन (मैजेंटा डॉट्स) के लिए एक बड़ा लक्ष्य आकार है जो सब्सट्रेट चयनात्मकता को प्रभावित करता है, जिनमें से कई में योगात्मक प्रभाव होते हैं जो विकास में समरूप ट्रांसपोर्टरों को विविध सबस्ट्रेट्स (ग्रीन सर्कल, नारंगी अंडाकार, लाल आयत) निर्यात करने की अनुमति देते हैं।

श्रीराम ने संबंधित एबीसी निर्यातकों के एक समूह का लाभ उठाया जो कवक फेरोमोन के एक वर्ग का निर्यात करते हैं जो संभोग में पहला कदम प्रेरित करते हैं। इस वर्ग के फेरोमोन छोटे पेप्टाइड होते हैं जिनकी लिपिड पूंछ उनके सी-टर्मिनस से जुड़ी होती है। वे साइटोप्लाज्म में उत्पादित होते हैं और फिर समर्पित एबीसी निर्यातकों द्वारा कोशिकाओं से निर्यात किए जाते हैं। इन फेरोमोन का पेप्टाइड अनुक्रम विभिन्न कवक प्रजातियों के बीच भिन्न होता है और ऐसा लगता है कि ट्रांसपोर्टरों की सब्सट्रेट चयनात्मकता उनके संज्ञानात्मक फेरोमोन के साथ जुड़ी हुई है। इस संपत्ति ने सब्सट्रेट विशिष्टता के आणविक विकास को प्रयोगात्मक रूप से ट्रैक्टेबल समस्या के रूप में पुन: व्यवस्थित करने की अनुमति दी: एक प्रजाति से फेरोमोन निर्यातक में कौन सा उत्परिवर्तन (यारोविया लिपोलिटिका) इसे शराब बनाने वाले के खमीर से फेरोमोन ले जाने की अनुमति दें (Saccharomyces cerevisiae), 320 मिलियन वर्ष होने के बावजूद दो यीस्ट एक साझा पूर्वज साझा करते हैं?

ट्रांसपोर्टरों को Ste6 और सबस्ट्रेट्स के रूप में जाना जाता है -कारक, तो सवाल यह हो जाता है कि कौन से उत्परिवर्तन वाई. लिपोलिटिका's Ste6 इसे परिवहन करने की अनुमति देगा -कारक से एस. सेरेविसिया. फेरोमोन के निर्यात पर रिपोर्ट करने के लिए, श्रीराम ने इंजीनियर किया एस. सेरेविसिया कोशिकाओं को व्यक्त करने के लिए -कारक रिसेप्टर ताकि एक ही कोशिका फ्लोरोसेंट प्रोटीन की अभिव्यक्ति को प्रेरित करके फेरोमोन को स्रावित और प्रतिक्रिया कर सके। NS वाई. लिपोलाइटिका Ste6 मुश्किल से कोई निर्यात कर सकता है -कारक से एस. सेरेविसिया, बेहतर निर्यात करने वाले ट्रांसपोर्टर के संस्करणों के लिए उत्परिवर्तित ट्रांसपोर्टरों को स्क्रीन करना संभव बनाता है -कारक और इस प्रकार एक मजबूत फ्लोरोसेंट सिग्नल उत्पन्न करते हैं।

श्रीराम ने पाया कि के ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन में कई उत्परिवर्तन वाई. लिपोलाइटिका Ste6 ने परिवहन की अपनी क्षमता में सुधार किया -कारक। दिलचस्प बात यह है कि ये उत्परिवर्तन एक एकल, छोटे क्षेत्र तक सीमित नहीं हैं जो एक एंजाइम के सब्सट्रेट बाइंडिंग साइट से मिलते जुलते हैं, लेकिन बड़े ट्रांसमेम्ब्रेन कैविटी बनाने वाले हेलिकॉप्टरों की लंबाई में वितरित किए जाते हैं। उन्होंने पाया कि चयनित क्लोनों में कई उत्परिवर्तन होते हैं, जिनमें से कई सब्सट्रेट चयनात्मकता को बदलने में व्यक्तिगत रूप से योगदान करते हैं। अलग-अलग म्यूटेशन का प्रभाव मोटे तौर पर एडिटिव होता है, जिससे म्यूटेशन के एक सेट की अनुमति मिलती है, प्रत्येक का पता लगाने योग्य व्यक्तिगत प्रभाव के साथ, एक ट्रांसपोर्टर की क्षमता में एक सब्सट्रेट को निर्यात करने की क्षमता में बड़ी वृद्धि होती है जिसे उसने कई लाखों वर्षों से नहीं देखा है। उत्परिवर्तन के लिए एक बड़े लक्ष्य आकार का संयोजन जो परिवहन विशिष्टता को बदल सकता है, बड़े लाभकारी प्रभावों के साथ उत्परिवर्तन, और उत्परिवर्तन जो कम से कम योगात्मक रूप से एबीसी ट्रांसपोर्टर सब्सट्रेट चयनात्मकता के नाटकीय "विकासशीलता" में योगदान कर सकते हैं।

भविष्य के काम में उत्परिवर्तित ट्रांसपोर्टर शामिल होंगे, जिनका वर्तमान कार्य और भी नाटकीय रूप से अलग-अलग सबस्ट्रेट्स को ट्रांसपोर्ट करना है, यह देखने के लिए कि क्या ट्रांसपोर्टर एक्सपोर्ट्स को बदलने वाले म्यूटेशनल ट्रैजेक्ट्रीज़ अधिक प्रतिबंधित हो जाते हैं क्योंकि सबस्ट्रेट्स अधिक रासायनिक रूप से भिन्न होते हैं। क्या उपलब्ध उत्परिवर्तनीय प्रक्षेपवक्रों का स्थान इतना बड़ा है कि कार्यात्मक रूप से ऑर्थोलॉगस ट्रांसपोर्टरों के अनुक्रम दूर से अलग किए गए ट्रांसपोर्टरों की तुलना में एक-दूसरे के करीब नहीं हैं? चयन प्रणाली को कवक के संभोग कैस्केड में अन्य प्रोटीन के आणविक विकास का अध्ययन करने के लिए भी अनुकूलित किया जा सकता है, जिसमें जी-प्रोटीन युग्मित रिसेप्टर्स और एमएपी किनेज कैस्केड जैसे अन्य बड़े प्रोटीन परिवारों के सदस्य शामिल हैं।


माध्यमिक चयापचयों का उत्पादन | जैव प्रौद्योगिकी

इस लेख में हम इस बारे में चर्चा करेंगे: - 1. माध्यमिक मेटाबोलाइट उत्पादन के लिए बुनियादी रणनीतियाँ 2. माध्यमिक मेटाबोलाइट उत्पादन के उत्पादन को प्रभावित करने वाले कारक 3. विशिष्ट रणनीतियाँ 4. विनियमन।

पादप ऊतक संवर्धन की शुरुआत में, अध्ययन पोषण, वृद्धि और विभेदीकरण के मौलिक मूल्यांकन पर बहुत अधिक केंद्रित थे। कोशिका और ऊतक संवर्धन तकनीकों में 1960 के बाद कई प्रगति हुई है और इन विट्रो तकनीकों के व्यावसायीकरण के लिए नए मार्ग प्रशस्त हुए हैं।

द्वितीयक चयापचयों के इन विट्रो उत्पादन के लिए पादप कोशिकाओं की संभावनाओं पर वास्तविकताओं ने इस अवधि के दौरान एक महत्वपूर्ण गति प्राप्त की। सेल कल्चर तकनीकों पर जोन्स और उनके सहयोगियों के योगदान ने द्वितीयक मेटाबोलाइट्स के उत्पादन के लिए एक प्रारंभिक नींव रखी।

पौधे कई महीन रसायनों से लैस होते हैं जो फार्मास्युटिकल उद्योग में अत्यधिक मूल्य के होते हैं। औषधीय रूप से महत्वपूर्ण द्वितीयक चयापचयों के उत्पादन के लिए ऊतक संवर्धन रणनीतियों को पूरा करने के लिए कई लगातार प्रयास किए गए हैं। सबसे अधिक संदर्भित प्लांट सेकेंडरी मेटाबोलाइट्स फाइटोकेमिकल्स हैं, जिसमें एल्कलॉइड, प्लांट फेनोलिक्स और टेरपेन्स के बड़े पैमाने पर विविध समूह शामिल हैं।

पौधे इन फाइटोकेमिकल्स से लैस होते हैं जो मूल रूप से पर्यावरणीय कारकों जैसे कि पराबैंगनी, प्रकाश की तीव्रता और माइक्रोबियल और कीट हमलों के खिलाफ रक्षा संबंधी कार्यों के जवाब में व्यक्त किए जाते हैं। द्वितीयक चयापचयों पर पहले के निष्कर्षों से पता चला है कि पौधों में उनका उत्पादन पौधों की वृद्धि और विकास में भाग नहीं लेता है।

लेकिन, हाल के साक्ष्यों ने साबित कर दिया कि ये फाइटोकेमिकल्स संयंत्र रक्षा कार्यों और सिग्नल तंत्र में सक्रिय रूप से भाग ले रहे हैं। प्राथमिक मेटाबोलाइट्स सभी पौधों के लिए सामान्य विशेष मार्गों द्वारा द्वितीयक चयापचयों के उत्पादन में अत्यधिक योगदान करते हैं।

कॉस्मेटिक उद्योगों में कई माध्यमिक मेटाबोलाइट्स उपयोगी होते हैं जिनमें त्वचा के उपचार के लिए शिकोनिन और मुसब्बर का रस शामिल होता है। इसके अलावा, कई कीट विकर्षक, रंग और स्वाद बढ़ाने वाले एजेंटों को भी संभावित उपयोगी यौगिकों के रूप में देखा गया है (तालिका 12.2)।

उच्च मांग वाले फाइटोकेमिकल्स की आर्थिक क्षमता को महसूस करते हुए, माध्यमिक चयापचयों के उत्पादन के लिए सेल संस्कृति प्रौद्योगिकी तेजी से महत्वपूर्ण हो गई है। 1983 में लिथोस्पर्मम एरिथ्रोहिज़ोन का उपयोग करके सेल कल्चर द्वारा शिकोनिन के पहले व्यावसायिक उत्पादन ने वैश्विक परिदृश्य में शोधकर्ताओं को आकर्षित किया है। जापान में जारी किए गए पेटेंटों की संख्या से पता चलता है कि 1975-1985 के दौरान द्वितीयक मेटाबोलाइट्स ने पेटेंट का बड़ा हिस्सा हासिल किया।

यद्यपि सेल कल्चर में द्वितीयक मेटाबोलाइट उत्पादन संभव है, अधिकांश लक्ष्य मेटाबोलाइट्स के उत्पादन में वृद्धि के लिए उनके आर्थिक कारक अभी भी विकलांग हैं। इसलिए, माध्यमिक मेटाबोलाइट्स के लिए नई तकनीक में तेजी लाने में इन समस्याओं को दूर करने के लिए परिष्कृत सेल संस्कृति रणनीति की आवश्यकता है।

पारंपरिक तरीकों की तुलना में मेटाबोलाइट उत्पादन के कुछ सबसे अधिक लाभ हैं:

(ए) इन विट्रो कल्चर, जो पूरे वर्ष मौसम के बावजूद मेटाबोलाइट्स का उत्पादन सुनिश्चित करता है। इसके विपरीत, फाइटोकेमिकल्स का उत्पादन और संचय केवल विशिष्ट मौसम के दौरान खेत में उगाए गए पौधों में होता है।

(बी) प्राकृतिक पौधों की तुलना में फाइटोकेमिकल्स का इन विट्रो उत्पादन कम समय के भीतर होता है।

(सी) इन विट्रो कल्चर माध्यमिक मेटाबोलाइट्स के उच्च स्तरीय उत्पादन को भी सुनिश्चित कर सकता है।

माध्यमिक मेटाबोलाइट उत्पादन के लिए बुनियादी रणनीतियाँ:

कैलस, उदासीन कोशिकाओं का एक समरूप द्रव्यमान पौधे के शरीर के सभी भागों से प्राप्त किया जा सकता है। संस्कृति में, कैलस को ग्रोथ सपोर्टिंग मीडिया पर एक्सप्लांट्स लगाकर प्राप्त किया जा सकता है। आम तौर पर, कैलस-प्रेरक मीडिया या तो अकेले ऑक्सिन के साथ या साइटोकिनिन की कम या समान एकाग्रता के साथ संयोजन में पूरक होता है। 2, 4-डी, आईएए, एनएए जैसे ऑक्सिन काफी बेहतर परिणाम दे सकते हैं।

पौधे में होने वाली कोशिका विभेदन की प्रक्रिया उलट जाती है और उत्खनन ऊतक अलग हो जाता है। इन विट्रो राइज़्ड कैलस आमतौर पर दो प्रकार के प्रदर्शित होते हैं- नोडल और फ्राइबल प्रकार। घट्टा की भुरभुरी प्रकृति में शिथिल एकत्रित कोशिकाएँ होती हैं जो द्वितीयक उपापचयजों के उत्पादन के लिए उपयोगी होती हैं। भुरभुरी प्रकृति कैलस को आसानी से निलंबन संस्कृति में बदल सकती है।

कैलस की स्थिरता गैलेक्टोसाइड कार्बोक्सिल समूह के बेअसर होने के कारण होती है, जो पॉलीसेकेराइड श्रृंखला और कार्बोक्सिल समूहों के असमान एस्टरीफिकेशन के बीच क्रॉस लिंकेज की संभावना को कम करती है। संस्कृति माध्यम में फोलिक एसिड की कमी पैदा करके और विटामिन बी को बढ़ाकर भुरभुरापन बढ़ाना संभव है12 एकाग्रता। कैलस sys­tem का उपयोग द्वितीयक चयापचयों के उत्पादन के लिए किया गया है।

मुराशिगे और स्कोग माध्यम पर स्थापित केसर और कैप्साइसिन के कैलस कल्चर ने इन मेटाबोलाइट्स के उच्च स्तर का उत्पादन किया। इसी तरह, डायस्कोरिया डेल्टोइडिया की अविभाजित संस्कृतियों में 2% तक स्टेरॉइडल सैपोजिनिन उत्पादन की संभावना देखी गई थी। लेकिन अंगों के विभेदन और विचलन के परिणामस्वरूप संस्कृति में सैपोजिन की कमी हो जाती है। गुलदाउदी सिनेरिफोलियम के कैलस कल्चर में कीटनाशक यौगिक पाइराथ्रिन का सफलतापूर्वक उत्पादन किया गया था।

कैरम कॉप्टिकम के कैलस कल्चर में कंपाउंड थाइमोल देने वाली स्वाद की बायोसिंथेटिक क्षमता असंगठित संस्कृतियों की तुलना में अर्ध-संगठित संस्कृतियों में सबसे बड़ी पाई गई। हालांकि कई मौकों पर, कैलस के बिना सीधे पौधे से पुनर्जीवित शूट में एल्केलाइड का निर्माण होता है।

कैलस से सस्पेंशन कल्चर की शुरुआत:

सस्पेंशन कल्चर तरल माध्यम में मुक्त कोशिकाओं या सेल क्लंप का द्रव्यमान है। यह सामान्य रूप से भुरभुरे कैलस को उसी संघटन के उत्तेजित मीडिया में स्थानांतरित करके प्राप्त किया जाता है, जिसका उपयोग कैलस के विकास के लिए किया जाता है। प्रारंभ में, कैलस को छोटे टुकड़ों में काटकर माध्यम में स्थानांतरित किया जाता है। आम तौर पर, बड़ा कैलस इनोकुलम फायदेमंद होता है क्योंकि यह तरल माध्यम में मुक्त कोशिकाओं या सेल क्लंप की पर्याप्त रिहाई सुनिश्चित करता है। सेल क्लंप की उपस्थिति और उच्च सेल घनत्व सेल से सेल संपर्क की सुविधा प्रदान करता है।

एक या दूसरे रूप में आंदोलन का उपयोग कोशिका समूहों के विखंडन को सुविधाजनक बनाने के लिए किया गया है और मेटाबोलाइट्स और ऑक्सीजन के प्रसार में मदद करता है। कक्षीय प्रकार के बरतन पर आंदोलन दर 30-150 आरपीएम की सीमा में होनी चाहिए, जिसमें 2-4 सेमी की कक्षीय गति हड़ताल हो। हालांकि, अधिकांश प्रजातियों के लिए पादप कोशिका संवर्धन के लिए 90-120 आरपीएम की आवश्यकता होती है (चित्र 12.2)। फाइन सस्पेंशन कल्चर प्राप्त करने के लिए, ताजा माध्यम में बार-बार उप-संवर्धन अपरिहार्य है।

बड़े सेल समुच्चय को बाहर करने के लिए उपयुक्त छिद्र व्यास के पिपेट या सिरिंज द्वारा बड़े सेल क्लंप की उपस्थिति को हटाया जा सकता है। कुछ कैलस प्रकार जैसे कि गांठदार या कॉम्पैक्ट कैलस निलंबन बनाने के लिए आसानी से ब्रेकअप नहीं करते हैं। बार-बार उपसंस्कृति द्वारा घट्टा की भुरभुरापन बढ़ाना भी संभव है। कई उदाहरणों पर सेल सस्पेंशन कल्चर को सेकेंडरी मेटाबोलाइट्स के बढ़े हुए उत्पादन के लिए एकमात्र रणनीति के रूप में नियोजित किया गया था।

निलंबन संस्कृतियों के प्रकार:

यह एक प्रकार का सस्पेंशन कल्चर है जिसमें कोशिकाओं को पोषक माध्यम की निश्चित मात्रा में उगाया जाता है। अधिकांश बैच संस्कृतियों में, निलंबन की मात्रा 250 एमएल और 10 एल (छवि 12.2) के बीच बनाए रखी जाती है। कोशिका निलंबन के घनत्व में वृद्धि बायोमास में कमी और कमी का संकेत है। कोशिका विभाजन और वृद्धि तब तक जारी रहती है जब तक पोषक तत्व या ऑक्सीजन कोशिका वृद्धि की समाप्ति को नियंत्रित नहीं करते।

निलंबन में कोशिकाओं की वृद्धि गतिकी वृद्धि चक्र के चार चरणों से गुजरती है, (ए) अंतराल चरण - जिसमें कोशिकाएं विभाजित होने के लिए तैयार होती हैं, (बी) घातीय चरण - जिसमें कोशिका विभाजन की दर अधिकतम हो जाती है, (सी) रैखिक चरण - जिसमें कोशिका विभाजन में कमी होती है, (डी) स्थिर चरण - जहां कोशिकाओं की संख्या और आकार स्थिर रहता है।

अंतराल चरण विकास चक्र की शुरुआत या प्रारंभिक चरण है। This phase is sometimes crucial for the synthesis of certain specific metabolites. This is followed by the exponential phase, where rapid cell division proceeds resulting in increased biomass. After few cell genera­tions (2-3) growth rate is retarded in linear phase. The last and final stage is the stationary phase during which cell dry weight is reduced. Sub-culturing is followed regularly for every 2-3 days in exponential phase (Fig. 12.1).

(ii) Continuous Culture:

The cells in suspension culture can be maintained for a considerable period of time by replacing with fresh media and cell population. There are two types of continuous culture sys­tems — closed continuous and open continuous culture systems. In closed continuous culture system, the spent medium in the culture vessel is removed and outflow is balanced by inflow of fresh medium.

The cells from outflowing medium is retained and pushed back into the culture. The cell biomass increases continuously in this system. In open continuous culture, inflow of fresh medium is balanced by outflow of spent medium of the same corresponding volume. The cells are harvested and replaced by fresh batch of cells.

One of the advantages of this system is that cell cultures are maintained indefinitely at a constant maximum growth rate. The open continuous culture system is again divided into chemostat and turbidostat. In chemostat, growth and cell density are maintained constantly by fixed rate of input of growth limiting elements like nitrogen and phosphorous.

In turbidostat, inflow of fresh medium takes place in response to increase in turbidity, thus facilitating continuous maintenance of culture at a fixed optimum density of the suspension. The growth of cell suspension culture may be monitored by measure­ment of one or more of the parameters such as packed cell volume (PCV), cell number, wet and dry weight, protein and DNA content and medium conductivity.

Determination of cell density by PCV method involves transfer of a known volume of suspension to 15 mL of graduated centrifuge tubes and spin for 5 min at (200 × g). PCV is the volume of cell pellet and is usually expressed as percentage of the cell numbers in suspension. The cell number in suspension may be counted directly by haemocytometer.

Bergamann Cell-Plating Technique for Single-Cell Culture:

Embryogenic cell suspensions are potential source for the production of several fine chemi­cals and offers large-scale clonal propagation. Thus, it is desirable to produce single cell clones for useful purposes. The technique of single cell culture was shown by Bergamann in 1960, where cell suspensions are initially plating out on agar plate. The technique involved counting of cells from suspension culture in order to adjust density by dilution of the suspension culture.

Equal volumes of agar medium of appropriate temperature (35°C) and suspension are mixed and dispersed into the petri dish and uniform distribution of cells are ensured. The suspension is filtered through a sieve and fine suspension is plated accordingly. The sealed dishes contain cells which are incubated at 25°C for 21 days. The number of cell colonies formed in dishes is counted by photographic document.

Factors Affecting the Production of Secondary Metabolite Production:

Genetic sources of plants have been implicated in the productive level of secondary metabolites. It has been proved that certain plants known as high-yielding cultivars can produce high amount of secondary metabolites in culture as shown in Catharanthus roseus.

Similarly, high-yielding tobacco in culture, accumulated increased level of nicotine than cultures derived from low-yielding cultivar. Therefore, it is possible to recover high amount of fine chemicals from high-yielding plants irrespective of explant source.

Although formulations of Murashige and Skoog’s (1962) medium were originally designed for rapid growth of tobacco, it is widely employed even for secondary metabolite production. This medium does not support metabolite production despite its role in rapid growth of the tissue. Secondary metabolite production is generally accomplished by two types of media.

One is growth medium, which encourages rapid growth of the cells leading to increased biomass and, second one is production medium, which induces production of secondary metabolites. Zenk was one of the first persons to use a two-stage culture, in which growth and production medium was combined for the culture of several plants.

In the production of shikonin, a particular MG-5 growth medium from Linsmayer and Skoog (1965 LS medium) was designed and M-5 production medium derived from White’s medium by enhancing the concentration of the nutrients in each medium. A similar success was also noticed in the production of barberine by using two stage cultures.

The composition of the macro-elements of the media can control secondary metabolite production. Several media like Linsmayer and Skoog (1965) and Gamborg (1968), which were originally designed for cell growth, have been modified extensively to suit successful production of secondary compounds. Shikonin was not produced on LS medium, which was originally designed for cell growth.

However, shikonin production was noticed once the cells were transferred onto the White’s medium. Suppression of shikonin production on LS medium is probably due to the presence of high level of NH4, whereas, White’s medium is devoid of NH4, supported shikonin production. It was however shown that removal of NH4 from LS medium could support shikonin production.

In addition to ammonium as the limiting factor, direct reduction of other media components such as nitrate and phosphate results in the production of secondary metabolites. For instance, production of ajmalicine and serpentine occurs when phosphate level is reduced in the medium. Similarly, a spice compound capsaicin is produced when nitrogen level is lowered in the medium.

Culture vessel or bioreactor containing appropriate level of cell density, stimulates sec­ondary metabolite production. The maximum cell density is accomplished when the tanker filled with cells, i.e., 30—120 g dry weight of cells is being packed in 1 L of the bioreactor. Most of the culture shows maximum cell yield of about 15 g per litre. This cell filling culture can be exploited commercially.

The successful cell filling technique with maximum cell density is pos­sible only when adequate agitation is pressed without cell destruction, sufficient oxygen and continuous supply of nutrients. The cell density upto 70 g dry weight per litre was possible by adopting the above parameters. Increased aeration causes the cells to attach to the upper part of the bioreactor wall. In order to control this, the aeration rate must be manipulated and kept low by mixing oxygen with aeration gas.

Production of secondary metabolites in vitro culture is due to the cell multiplication and division. This process invariably requires growth regulators. Participation of growth regulators in metabolite production is well documented in vivo. There are several instances of in vitro culture in which secondary metabolite is produced under the influence of growth regulators.

In the suspension culture of Papaver bractiatum, efficiency of different auxins was compared for Thebaine production. Auxin like IAA was found to be superior to NAA and 2, 4-D in culture for the production of anthoquinine. NAA was found to be highly beneficial whereas, 2, 4-D has negative effect on its production.

Similar results on the poor performance of 2, 4-D was seen in the callus culture of Nicotiana tobaccum for the production of nicotine and anabasine, which was successful with IAA supplied medium. At this juncture it can be concluded that 2, 4-D is a poor candidate in inducing secondary metabolite production. The possible reason for 2, 4-D’s poor response in culture is due to the lower pools of glutamate and aspartate.

After IAA, another ideal candidate NAA, exhibits good response in the production of nicotine. Barring few instances of involvement of cytokinins in inducing accumulation of steroidal sapogenins, reports are still scanty. Plant hormone like gibberellic acid (GA) facilitates diosgenin production in Diascorea cultures.

Efficacy of various carbon sources for secondary metabolite production has been tested. Among all carbon sources tested, sucrose is suited for most of the plants. Positive role of sucrose was noticed on nicotine production by tobacco callus. Glucose on the other hand acts as suitable carbon source for supporting secondary metabolites production.

In tissue culture, low radiant level of broad spectrum quality not only controls various morphogenesis but also influence secondary metabolite production. Several enzymes, which are involved in the biosynthetic pathways leading to the production of cinnamic acid, coumarins, flavanols, chalcons and anthocyanins are controlled by light. For instance, increase in the activ­ity of enzymes of the flavanol pathway takes place when cells are exposed to light resulting in anthocyanin accumulation.

One of the active spectrum regions in blue light increases the activ­ity of phenyl ammonia lyase (PAL). The blue light induction of PAL and other enzymes after exposing parsley cell culture to cool white fluorescent light favours metabolite accumulation. Induction of polyphenol has been noticed in tea callus culture. In addition, continuous light illumination results in the accumulation of catechin and epicatechin in suspension culture.

Generally, tissue cultures maintained at 25°C favours overall growth. But, several evidences have shown that temperature alone can induce secondary metabolite synthesis. More than 100% nicotine accumulation takes place in tobacco seedling exposed to 21°C or 32°C. Differential effect of various temperatures were obtained in the alkaloid production in Peganum callus culture, in which 30°C favours callus growth whereas 25°C stimulates alkaloid accumulation in culture.

Specialized Strategies for the Production of Secondary Metabolites:

Supply of Precursors:

Although, plant cells are totipotent in carrying out secondary metabolic pathways, plant cells in culture generally shows low-level production of secondary metabolites when compared to the natural plants. Only scanty information is available on the exact factors which control metabolite production.

One of the in vitro constraints is that secondary metabolite pathways are blocked by one or more deficient intermediates. To overcome the lacuna, intermediates are supplied in culture media to set right the pathways. Timing of precursor supply is very important because precursor when fed initially may inhibit both cell growth and metabolite production.

Callus culture of Capsicum annum shows that the flavour component of capsaicin is synthesized from valine and phenyl alanine and also can be manipulated by low level of nitrogen and elimination of sucrose in the medium. Capsaicin production is further enhanced by supplying immediate precursors like vanillylamine and isocarpic acid.

Increased production of diosgenin is accomplished by feeding cholesterol (100 mg/L) to Dioscorea culture. Similarly, feeding of phenylalanine to the culture of Coleus blumei enhanced the production of rosemarinic acid. In all these classic examples, timing of precursor feeding has been found to be significant.

Elicitors are the triggering factors which can elicite the production of secondary metabolites. These are the substances originally derived from microorganisms and actively participate in secondary metabolism. Elicitors are of two types—abiotic and biotic elicitors. Abiotic elicitors are light and metallic co-factors and others. Certain particular wavelengths of the light (Ultraviolet (UV) has a significant influence in the induction of secondary metabolites, for example, flavon glucoside synthesis is most sensitive to UV light at wavelength below 300 nm.

Similarly, induction of anthocyanine takes place at the peak of 312 nm and 438 nm. Certain metallic co-factors such as gold, copper and silver are added into the medium which can induce secondary metabolite production by acting as abiotic elicitors. These metabolic co-factors can be a part of the enzymatic activity involving secondary metabolic pathways.

Most of the elicitor systems employed in culture systems are biotic elicitors, mainly fungal extractions. Biotic elicitors can elicite the production of phytoalexins in culture as part of a plant-defence mechanism against pathogens. Phytoalexins are a diverse group of compounds like isoflavonoids and phenylpropanoids.

Biotic elicitors are simply the extracts of fungi and fungal cell wall material, which are generally included in the medium. Soyabean cell culture when inoculated with the strain of Pseudomonas syringa, triggered glyeollin (phytoalexin) production. Addition of culture filtrate of micromucor to the cell culture of Catharanthus roseus enhances tryptomine biosynthesis.

Elicitors are also probably involved in controlling gene expression. As a result, increased level of enzyme production can stimulate the synthesis of compounds which are new to the cells. Fungal elicitors when supplemented into tobacco cell suspension result in the induction of sesquiterpenoids, like capsidiol.

Imposition of stress on the cell culture triggers secondary metabolite production. Accumulation of indol alkaloids takes place by supplementing a stress hormone abscisic acid into the suspension culture of Catharanthus roseus.

Designing of Bioreactors:

Maintenance of cell suspension culture for considerable period of time essentially requires certain facilities such as aeration, monitoring of O2 और सह2 level and replacement of spent media. Continuous culture system generally fulfills all the conditions essential for long-term maintenance. It is however indispensable to design a suitable bioreactor convenient for cell growth and production of secondary metabolites.

Some of the commonly used bioreactors available for large scale culture of cells are stirred tank bioreactors. Several types of stirred tank bioreactors including low-speed tank minimize cell damage and degradation during culture. Modified version of stirred tank like air lift bioreactor has been found to be well suited for plant cell growth (Figs. 12.3 and 12.4) depending on air lift loop vessels have several advantages like low shear, proper mixing of cells, no sedimentation and minimal cell lysis.

Fujira and Tabota (1987) designed two culture tanks suitable for the culture of Lithospermum erythrorhizon for the production of shikonin. Although paddle impeller supports cell growth of Lithospermum, the average yield of shikonin was found to be lower than in the regular flask culture.

Increase in rotatory speed of the impeller reduces shikonin production. Rotary drum tank was designed to overcome this constraint and was successful in the culture of Lithospermum. One of the key advantages of rotary drum cultures is low injury to the cells due to its gentle mix by the revolution of the tank. As a result, cells are adhered to the wall of the tank.

Imprisonment of plant cells for secondary metabolite production has several advantages. This can be used to prolong production phase and thus total product yield has been achieved. This newly designed strategy of cell immobilization can ensure rapid growth of cells in suspension and secondary metabolite production.

Entrapment of cells or tissue can be accomplished by variety of gel entrapment or encapsulation systems in which, different gel matrices like agar, gelatin, agarose, sodium alginate, cellulose and polysaccharides are em­ployed. Several simple and non-toxic materials such as sodium alginate, polysaccharide, agar agar and xanthan gum are used for cell immobilization.

The technique is simple, cheap and gives high surface area to the volume ratio. The cells or cell aggregates can be imprisoned within the inert matrix, permitting easy flow of liquid media across the cell. Capsaicin produc­tion by immobilization of cells and placental tissue of Capsicum annum was compared and analyzed that immobilized placental tissue exhibits greater potential for capsaicin synthesis than immobilized cells.

Placental tissue is the site of capsaicin synthesis. Addition of elicitors, curtlan, was effective on capsaicin production in immobilized cells. In addition, several cell cultures of Catharanthus rosues, Morinda citrifolia and Daucas carota have been successfully immobilized by polyurethane and polyester.

Several bioreactors have been designed for accumulation of immobilized cells in gel ma­trix. Utility of fluidized flatbed system is effective in maintaining entrapped cells. The modified version of flat-bed system is column culture in which vertical reservoir containing nutrient solution and culture vessel enclosed entrapped cells. The nutrient media present in the reser­voir is sprinkled on entrapped cells by drop arrangement (Fig. 12.5).

Several advantages are associated with immobilization of cells for the production of sec­ondary metabolites. Immobilization of cells increases cell to cell proximity, communications and cell to cell interactions. This is possible during adhesion of cells after division. Variation of cell shapes in terms of the size and number shows heterogeneity of culture system and science of organ initiation or pro-embryoid occurring in foam-immobilized culture.

Other advantages are the release of products into the medium instead being retained within the cells. Removal of secondary metabolites for analysis is possible without any constraints. Therefore, immobilized cell techniques are preferred over other methods for the basic investigations of product biosynthesis and manipulation without affecting cultural system. In addition, the production of H2 gas as a fuel has been analyzed by immobilization of cyanobacterial cells.

Biotransformation is one of the major thrust areas of biotechnological applications of plant cell and tissue culture. It is the production of the valuable products by plant cells in culture from cheap precursors which cannot be transformed by chemical or microbial systems. In addition, it is a novel approach to synthesize the substance of unknown structure and exhib­its new pharmaceutical properties in cell culture.

There are two methodological approaches followed in biotransformation. One is to obtain novel compounds from substrates that are not normally available to the plants or products from other species. The second approach is to transform natural intermediates of important plant products.

One of the most classic examples and widely proven potential is the biotransformation of cardenolides, is of special pharmaceutical consideration because of glucosides which are widely used in medicines for heart disease. Digitoxin and digoxin are the two important pharmaceuti­cal compounds extracted from Digitalis lanata.

Therapeutically digoxin is superior to digitoxin. D. lanata, however, contains high level of digitoxin. Digoxin is different from digit oxin only by a hydroxyl group at C12 क्षेत्र। Biotransformation of digitoxin to digoxin takes place by cell culture of Digitalis to several products. Some of which are hydroxylated at C12 and produces digoxin.

The Digitalis lanata cell culture strain 291 cultivated in air lift bioreactor was found to be effective in the conversion of P-methyl digitoxin into p-methyl digoxin. In addition, ability of some cultures of D. lanata to effect glucosylation, hydroxylation and acetylation were estab­lished. Several examples of biotransforming cited in the cell culture are listed in Table 12.3.

Immobilized cells are used to bio-transform chemical substrates in the production of use­ful compounds. Immobilized cells exhibit more stability and inflict biotransformation more efficiently than cells in suspension system.

The efficiency of biotransformation still needs to be investigated due to lack of preliminary knowledge of biosynthetic pathways and its related enzymes involved. However, many bio-transformations using plant cells that have potential industrial applications are hydrogenation, hydroxylation and hydrolysates.

The potentials of hairy root cultures from plant transformation by Agrobaderium rhizogens for the biosynthesis of secondary metabolites have been well documented. Hairy roots can be produced by incubating a piece of plant tissue in Agrobacterium rhizogens solution. Transfor­mation takes place due to the transfer of T-DNA from bacteria into the plant cells.

The Ri plasmid of A. rhizogens contains auxin-related genes in T-DNA. The successful integration of T-DNA inside plant DNA resulted in the expression of auxin-related genes and consequently, over production of IAA. As a result, numerous hairy roots are induced from the explant. Several examples on the secondary metabolite production by hairy root culture have been reported.

Production, accumulation and release of nicotine and nicotine-related alkaloids are facilitated by hairy root culture of Nicotiana rustica and the accumulation of betacyanine and betaxanthin in Beta vulgaris. There have been reports on the production and secretion of novel therapeutic protein using hairy root culture. Hairy root cultures are novel possible poten­tial sides for the synthesis and easy secretion of recombinant proteins. Thus, avoiding expen­sive downstream processing.

Altered DNA Methylation:

Role of DNA methylation in the regulation of gene expression has been established. Hypermethylation decides the nature of expression of genes. Hypomethylations are believed to be involved in hypergene expression. Synthesis of secondary metabolites involves participation of several enzymes in these pathways.

Any interference in their production may hinder the synthesis of metabolites. There have been reports on the enhanced production of secondary metabolite by hypomethylation process. Azacytidine is used as an effective chemical in cell culture for the induction of DNA hypomethylation.

Regulation of Secondary Metabolic Pathways:

The current knowledge about the regulation of metabolic products in plant cell culture is scanty and available only in few examples like:

(a) Influence of media on secondary product,

(b) Role of key enzyme for the regulation of secondary product,

(c) Degradation of secondary product and

(d) Inhibition of synthesis.

Concept on two-step culture has been implicated in microbial system. In plant cell culture proposal on two-step culture media was found to be suited for secondary metabolite production. As described earlier, first media is meant for cell growth and the second media for secondary metabolite induction.

The real breakthrough in the metabolite production is achieved when nitrate or phosphate or both are reduced in the media. Downsizing of sugar concentration can have greater influence on secondary metabolite production. Phytochemical production in Catharanthus rosues and Nicotiana tobaccum was achieved by employing induction medium, in which both phytohormones and inorganic phosphates are totally removed from the medium.

It was conceded that copper in the medium has no influence on growth. But, its concentration several times stronger than in White’s medium can induce shikonin production at increased rate. The dependency of the secondary metabolite production in the requirement of phytohormones has not been characterized. In some instances, high doses of growth factors can increase the production of secondary metabolite.

The role of certain enzymes in the regulation of secondary compound production cannot be ruled out. The production is correlated with the activity to enzyme that links primary and secondary metabolic pathways. Gene-cloning technique has laid a foundation in understanding regulatory activity of enzymes. One of the best studied examples of regulation of secondary metabolism in plant cell culture is the induction of enzymes catalyzing the synthesis of isoflavanoids and flavanoids.

In the cell culture of Glycine max flavanoids are induced by spontaneous process or light. Similarly irradiation by ultraviolet can decide accumulation of flavons. In addition, certain enzymes like phenylalanine ammonialyase (PAL) activity to be a crucial factor in the regulaton of secondary compound in several plants.

Degradation of secondary compound is a major factor determining alkaloid content of the plant. It was able to show that quinolizidine alkaloid in the cells and medium of Lupins cell cultures are subjected for fast turnover and probably regulated by light. Regulation of secondary compound sterol production was revealed by the use of sterol inhibitor when a particular enzyme in the pathway is blocked.

Some plant bioregulatros exhibit their effect on plant growth by interfering with gibberellic acid biosynthesis. For example, 2-chloroethyl, 1-trimethylammonium chloride known to inhibit the cyclization of geranyl-geranylpyrophosphate. They also show activity on triterpenoid metabolism and carotenoid metabolism.


अतिरिक्त भूमि संयंत्र अनुकूलन

As plants adapted to dry land and became independent of the constant presence of water in damp habitats, new organs and structures made their appearance. Early land plants did not grow above a few inches off the ground, and on these low mats, they competed for light. By evolving a shoot and growing taller, individual plants captured more light. क्योंकि हवा पानी की तुलना में काफी कम समर्थन प्रदान करती है, भूमि पौधों ने अपने तनों (और बाद में, पेड़ की चड्डी) में अधिक कठोर अणुओं को शामिल किया। The evolution of vascular tissue for the distribution of water and solutes was a necessary prerequisite for plants to evolve larger bodies. संवहनी प्रणाली में जाइलम और फ्लोएम ऊतक होते हैं। Xylem conducts water and minerals taken from the soil up to the shoot phloem transports food derived from photosynthesis throughout the entire plant. The root system that evolved to take up water and minerals also anchored the increasingly taller shoot in the soil.

In land plants, a waxy, waterproof cover called a cuticle coats the aerial parts of the plant: leaves and stems. The cuticle also prevents intake of carbon dioxide needed for the synthesis of carbohydrates through photosynthesis. Stomata, or pores, that open and close to regulate traffic of gases and water vapor therefore appeared in plants as they moved into drier habitats.

Plants cannot avoid predatory animals. इसके बजाय, वे जहरीले माध्यमिक चयापचयों की एक बड़ी श्रृंखला को संश्लेषित करते हैं: जटिल कार्बनिक अणु जैसे अल्कलॉइड, जिनकी हानिकारक गंध और अप्रिय स्वाद जानवरों को रोकते हैं। These toxic compounds can cause severe diseases and even death.

Additionally, as plants coevolved with animals, sweet and nutritious metabolites were developed to lure animals into providing valuable assistance in dispersing pollen grains, fruit, or seeds. Plants have been coevolving with animal associates for hundreds of millions of years (Figure 5).

Figure 5: Plants have evolved various adaptations to life on land. (a) Early plants grew close to the ground, like this moss, to avoid desiccation. (b) Later plants developed a waxy cuticle to prevent desiccation. (c) To grow taller, like these maple trees, plants had to evolve new structural chemicals to strengthen their stems and vascular systems to transport water and minerals from the soil and nutrients from the leaves. (d) Plants developed physical and chemical defenses to avoid being eaten by animals. (credit a, b: modification of work by Cory Zanker credit c: modification of work by Christine Cimala credit d: modification of work by Jo Naylor)


25 Bulk Transport

इस खंड के अंत तक, आप निम्न कार्य करने में सक्षम होंगे:

  • Describe endocytosis, including phagocytosis, pinocytosis, and receptor-mediated endocytosis
  • Understand the process of exocytosis

In addition to moving small ions and molecules through the membrane, cells also need to remove and take in larger molecules and particles (see (Figure) for examples). कुछ कोशिकाएँ संपूर्ण एककोशिकीय सूक्ष्मजीवों को निगलने में भी सक्षम होती हैं। You might have correctly hypothesized that when a cell uptakes and releases large particles, it requires energy. A large particle, however, cannot pass through the membrane, even with energy that the cell supplies.

Endocytosis

एंडोसाइटोसिस एक प्रकार का सक्रिय परिवहन है जो कणों, जैसे कि बड़े अणुओं, कोशिकाओं के कुछ हिस्सों और यहां तक ​​​​कि पूरी कोशिकाओं को एक कोशिका में ले जाता है। There are different endocytosis variations, but all share a common characteristic: the cell’s plasma membrane invaginates, forming a pocket around the target particle. The pocket pinches off, resulting in the particle containing itself in a newly created intracellular vesicle formed from the plasma membrane.

Phagocytosis

Phagocytosis (the condition of “cell eating”) is the process by which a cell takes in large particles, such as other cells or relatively large particles. For example, when microorganisms invade the human body, a type of white blood cell, a neutrophil, will remove the invaders through this process, surrounding and engulfing the microorganism, which the neutrophil then destroys ((Figure)).


In preparation for phagocytosis, a portion of the plasma membrane’s inward-facing surface becomes coated with the protein clathrin , which stabilizes this membrane’s section. The membrane’s coated portion then extends from the cell’s body and surrounds the particle, eventually enclosing it. Once the vesicle containing the particle is enclosed within the cell, the clathrin disengages from the membrane and the vesicle merges with a lysosome for breaking down the material in the newly formed compartment (endosome). When accessible nutrients from the vesicular contents’ degradation have been extracted, the newly formed endosome merges with the plasma membrane and releases its contents into the extracellular fluid. The endosomal membrane again becomes part of the plasma membrane.

पिनोसाइटोसिस

A variation of endocytosis is pinocytosis . This literally means “cell drinking”. Discovered by Warren Lewis in 1929, this American embryologist and cell biologist described a process whereby he assumed that the cell was purposefully taking in extracellular fluid. In reality, this is a process that takes in molecules, including water, which the cell needs from the extracellular fluid. Pinocytosis results in a much smaller vesicle than does phagocytosis, and the vesicle does not need to merge with a lysosome ((Figure)).


A variation of pinocytosis is potocytosis . This process uses a coating protein, caveolin , on the plasma membrane’s cytoplasmic side, which performs a similar function to clathrin. The cavities in the plasma membrane that form the vacuoles have membrane receptors and lipid rafts in addition to caveolin. The vacuoles or vesicles formed in caveolae (singular caveola) are smaller than those in pinocytosis. Potocytosis brings small molecules into the cell and transports them through the cell for their release on the other side, a process we call transcytosis.

Receptor-mediated Endocytosis

A targeted variation of endocytosis employs receptor proteins in the plasma membrane that have a specific binding affinity for certain substances ((Figure)).


In receptor-mediated endocytosis , as in phagocytosis, clathrin attaches to the plasma membrane’s cytoplasmic side. If a compound’s uptake is dependent on receptor-mediated endocytosis and the process is ineffective, the material will not be removed from the tissue fluids or blood. इसके बजाय, यह उन तरल पदार्थों में रहेगा और एकाग्रता में वृद्धि करेगा। The failure of receptor-mediated endocytosis causes some human diseases. For example, receptor mediated endocytosis removes low density lipoprotein or LDL (or “bad” cholesterol) from the blood. मानव आनुवंशिक रोग पारिवारिक हाइपरकोलेस्ट्रोलेमिया में, एलडीएल रिसेप्टर्स दोषपूर्ण या पूरी तरह से गायब हैं। People with this condition have life-threatening levels of cholesterol in their blood, because their cells cannot clear LDL particles.

Although receptor-mediated endocytosis is designed to bring specific substances that are normally in the extracellular fluid into the cell, other substances may gain entry into the cell at the same site. Flu viruses, diphtheria, and cholera toxin all have sites that cross-react with normal receptor-binding sites and gain entry into cells.

See receptor-mediated endocytosis in action, and click on different parts for a focused animation.

एक्सोसाइटोसिस

The reverse process of moving material into a cell is the process of exocytosis. Exocytosis is the opposite of the processes we discussed above in that its purpose is to expel material from the cell into the extracellular fluid. Waste material is enveloped in a membrane and fuses with the plasma membrane’s interior. This fusion opens the membranous envelope on the cell’s exterior, and the waste material expels into the extracellular space ((Figure)). Other examples of cells releasing molecules via exocytosis include extracellular matrix protein secretion and neurotransmitter secretion into the synaptic cleft by synaptic vesicles.


Methods of Transport, Energy Requirements, and Types of Transported Material
Transport Method Active/Passive Material Transported
Diffusion निष्क्रिय Small-molecular weight material
असमस निष्क्रिय पानी
Facilitated transport/diffusion निष्क्रिय Sodium, potassium, calcium, glucose
प्राथमिक सक्रिय परिवहन सक्रिय Sodium, potassium, calcium
माध्यमिक सक्रिय परिवहन सक्रिय Amino acids, lactose
phagocytosis सक्रिय Large macromolecules, whole cells, or cellular structures
Pinocytosis and potocytosis सक्रिय Small molecules (liquids/water)
Receptor-mediated endocytosis सक्रिय Large quantities of macromolecules

अनुभाग सारांश

Active transport methods require directly using ATP to fuel the transport. In a process scientists call phagocytosis, other cells can engulf large particles, such as macromolecules, cell parts, or whole cells. In phagocytosis, a portion of the membrane invaginates and flows around the particle, eventually pinching off and leaving the particle entirely enclosed by a plasma membrane’s envelope. The cell breaks down vesicle contents, with the particles either used as food or dispatched. पिनोसाइटोसिस छोटे पैमाने पर एक समान प्रक्रिया है। The plasma membrane invaginates and pinches off, producing a small envelope of fluid from outside the cell. Pinocytosis imports substances that the cell needs from the extracellular fluid. The cell expels waste in a similar but reverse manner. It pushes a membranous vacuole to the plasma membrane, allowing the vacuole to fuse with the membrane and incorporate itself into the membrane structure, releasing its contents to the exterior.

समीक्षा प्रश्न

What happens to the membrane of a vesicle after exocytosis?

  1. It leaves the cell.
  2. It is disassembled by the cell.
  3. It fuses with and becomes part of the plasma membrane.
  4. It is used again in another exocytosis event.

Which transport mechanism can bring whole cells into a cell?

  1. pinocytosis
  2. phagocytosis
  3. सुगम परिवहन
  4. प्राथमिक सक्रिय परिवहन

In what important way does receptor-mediated endocytosis differ from phagocytosis?

  1. It transports only small amounts of fluid.
  2. It does not involve the pinching off of membrane.
  3. It brings in only a specifically targeted substance.
  4. It brings substances into the cell, while phagocytosis removes substances.

Many viruses enter host cells through receptor-mediated endocytosis. What is an advantage of this entry strategy?

  1. The virus directly enters the cytoplasm of the cell.
  2. The virus is protected from recognition by white blood cells.
  3. The virus only enters its target host cell type.
  4. The virus can directly inject its genome into the cell’s nucleus.

Which of the following organelles relies on exocytosis to complete its function?

Imagine a cell can perform exocytosis, but only minimal endocytosis. What would happen to the cell?

  1. The cell would secrete all its intracellular proteins.
  2. The plasma membrane would increase in size over time.
  3. The cell would stop expressing integral receptor proteins in its plasma membrane.
  4. The cell would lyse.

गंभीर सोच वाले प्रश्न

Why is it important that there are different types of proteins in plasma membranes for the transport of materials into and out of a cell?

The proteins allow a cell to select what compound will be transported, meeting the needs of the cell and not bringing in anything else.

Why do ions have a difficult time getting through plasma membranes despite their small size?

Ions are charged, and consequently, they are hydrophilic and cannot associate with the lipid portion of the membrane. Ions must be transported by carrier proteins or ion channels.

शब्दकोष


अनुभाग सारांश

कार्बोनिफेरस काल के दौरान लगभग दस लाख साल पहले बीज पौधे दिखाई दिए। Two major innovations—seed and pollen—allowed seed plants to reproduce in the absence of water. The gametophytes of seed plants shrank, while the sporophytes became prominent structures and the diploid stage became the longest phase of the lifecycle. Gymnosperms became the dominant group during the Triassic. In these, pollen grains and seeds protect against desiccation. The seed, unlike a spore, is a diploid embryo surrounded by storage tissue and protective layers. It is equipped to delay germination until growth conditions are optimal. एंजियोस्पर्म में फूल और फल दोनों होते हैं। The structures protect the gametes and the embryo during its development. मेसोज़ोइक युग के दौरान एंजियोस्पर्म दिखाई दिए और स्थलीय आवासों में प्रमुख पौधे जीवन बन गए हैं।


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